爬行动物曾经统治地球2.3亿年之久，在它们最为鼎盛的侏罗纪和白垩纪，恐龙统治大地，鳄鱼盘踞河湖，翼龙在天空中翱翔，鱼龙、蛇颈龙和沧龙相继称雄于大海。整个地球海、陆、空都由一个纲的动物统治，这在地质史还是头一次，也是至今唯一一次。

鳄鱼在恐龙时代就是淡水霸主了

距今约6600万年的白垩纪末期，一颗巨大的陨星降临地球，宣告了爬行动物时代的终结。恐龙、翼龙和沧龙都在这起大灾难中灭绝了，哺乳动物迅速崛起为新一代霸主。然而，鳄鱼没有随着一起灭绝，它们活了下来，并继续坚守淡水，成为爬行动物的“末代皇帝”，淡水也成为爬行动物最后一块“保留地”。作为进化先锋，哺乳动物的实力毋容置疑，到底是淡水太特殊，还是鳄鱼太厉害，哺乳动物缘何迟迟无法攻取淡水？

水对温血的天生敌意

我们注意到，在淡水里混得好的不光有鳄鱼，还有鳄龟、南美侧颈龟和三爪鳖等淡水龟类，以及欧洲鳇、达氏鳇、白鲟和湄公河巨鲶等大型淡水鱼。总之，淡水食物链的顶端都是些变温动物，哺乳动物中找不出可以与它们抗衡的，河马、淡水海牛以及水豚、河狸都是素食动物，水獭虽然吃肉，但和鳄鱼不在一个重量级。唯一吃肉的大家伙就是淡水海豚了，但它们只有4种，而且分布相当局限。

湾鳄“洛龙”：体长6米多，体重超过一吨

为什么哺乳动物尤其是大型食肉的种类在淡水中如此凋零？最容易想到的原因是水和空气的不同自然特性。水的比热容是空气的三倍（即水每升高或降低一摄氏度，吸收或释放的热量是空气的三倍），这意味着水的蓄热能力比空气好，水温比气温稳定。比如说，在气温25℃左右的赤道和低至-50℃的南极，深海水温都保持在0~3℃。变温动物的体温和环境温度保持一致，栖息于水中可以避免接触极端高温或低温，更长时间在生理峰值下活动。

另一方面，这也意味着水的导热能力比空气强，热乎乎的生物在水中热量散失更快。恒温动物在任何环境中都保持着较高的体温，当我们身处水里，必须付出三倍的能量才能维持体温。

在陆地上，恒温的哺乳动物占尽优越之处：我们可以快速移动沉重的躯体，这会让大爬虫精疲力尽；我们可以在任何气温下保持活跃，无论昼夜或者冬夏，而爬行动物在低温下活动能力就会大打折扣。但当我们进入水里，这些优势反而成了劣势，仅维持体温一项就会令我们的能量入不敷出。

亚马逊河的淡水海牛

然而，水对温血的天生敌意，并不能阻挡哺乳动物征服世界的脚步，我们看看海洋里就知道了。目前海洋生活着约130种海洋哺乳动物和80种海洋爬行动物，种类似乎差不多，但数量和在生态系统中的参与度有天壤之别。

130种海兽中有鲸和海豚、鳍脚类、海獭以及海牛，其中鲸豚对海洋的适应性甚至不在鱼类之下，它们中包括当今海洋霸主虎鲸和更大的动物蓝鲸。而海爬80种中有70多种是海蛇，此外就是海鬣蜥和7种海龟，只占据狭窄的生态位。

为了减少热量散失，降低维持体温的成本，水生哺乳动物有的是办法。鲸、海牛和河马有厚厚的皮和脂肪层隔热，而且淡水海牛和河马只生活在热带。水獭用它那充满空气和油脂的皮毛隔热，它每天都梳毛以保持防水性能，同时提高代谢率，增加热量生成，淡水獭类的代谢率是同等体型下陆地食肉动物的1.5倍，海獭则是3.5倍。

“长江女神”白鱀豚

因此，单单水环境对温血的不友好无法阻止哺乳动物下水，哺乳动物已经征服了水，就像梅氏利维坦鲸（生活在中新世的一种古抹香鲸，有史以来最强大的海洋掠食者之一）和虎鲸在海洋里做的那样。

鳄鱼从未缺席

回顾进化史，哺乳动物出现于距今2.25亿年的三叠纪晚期，之后被恐龙压制了1.6亿年之久，到白垩纪末的大灾难来临之际，它们仍是一些夜间活动的、老鼠大小的食虫动物。陆地霸主恐龙被灾难清除了，这群小家伙抢占恐龙腾出来的生态位自然没问题，但要从鳄鱼手中夺取淡水霸权就是另一回事了。

恐龙时代

地球上的食物链可归纳为两大类：绿色食物链，以绿色植物的光合作用为基础；褐色食物链，以死亡的有机质有基础，短期内可不依赖于光合作用。陆地和浅海的生态系统都以绿色食物链为主，而淡水中褐色食物链占相当大的比例，深海则几乎完全是褐色食物链。

白垩纪末大灭世是由天外来客引起的，扬起的灰尘遮天蔽日不知多少年，光合作用几乎停止，以此为基础的绿色食物链随即崩溃，导致陆地和浅海的顶级掠食者恐龙和沧龙绝灭。然而，在绿色食物链崩溃后很长一段时间，仍有大量死亡有机质被冲进河道，褐色食物链一直维持着，养活了一些小鱼小蟹，鳄鱼就靠这些撑到了新生代的黎明。

恐龙时代的鳄鱼：帝王肌鳄，可长达10米以上

恐龙灭绝以后，哺乳动物用了2000万年的时间打败了试图复兴的爬行动物和同样在抢生态位的鸟类，成为大地的唯一主宰，然而鳄鱼却守住了淡水长达6600万年。

生理耐受力是关键

淡水生态系统由于生产力低、环境不稳定而且高度孤立等原因，实在不是适合长期孕育大型生物的地方。

首先是生产力低。水中植物产量比陆地上低，假设热带雨林单位时间内单位面积的初级生产力（植物产量）为100，温带草原就是50，淡水只有10左右。由于水流的不稳定，浮游植物漂浮在水中随时面临各种危险，而大地则为植物的生长和繁殖提供了坚实可靠的基础。植物作为生产者，决定了整个生态系统的物种丰富度。在食物丰富的环境中，代谢率高且活动能力较强的哺乳动物占优势，而食物匮乏的环境相对适合代谢率较低的爬行动物。

食鱼鳄

然而，生产力低绝不是淡水中缺乏大型哺乳动物的主因。淡水植物产量虽低，但还是比海洋高，热带海洋初级生产力只相当于淡水的一半到三分之二。这是因为，淡水生物死后遗体被细菌、真菌分解，可以作为养料反哺植物，这点与陆地上类似；而海洋生物的遗体会落入海底，浮游植物根本吸收不到。

其次是环境不稳定。与陆地、海洋相比，淡水环境是极端不稳定的，洪涝、干旱和水质变差都是常有的事。因此，与陆地和海洋生物相比，淡水生物特别容易断粮。河流和湖泊几千年间就可能发生很大变化，仅以我国为例，近几千年来黄河发生了26次改道，古泗水和云梦大泽消失。几千年对人类来说很漫长，对生物演化来说只是一瞬间，陆地和海洋虽然会因板块漂移而发生改变，但在百万年的时间尺度上都还是相对稳定的。

最后也是最关键的，就是淡水系统的高度孤立。陆地和海洋也不见得总是那么稳定，但它们都是连续的；而淡水是孤立的，彼此间为陆地和海洋所阻隔。陆地某地环境变差了，动物可以迁往别处。海洋动物迁徙更方便，因为全球海洋都连成一片，而且游泳比奔跑省力。

塞伦盖蒂大迁徙

例如，每年5-9月是坦桑尼亚塞伦盖蒂草原的旱季，青草枯萎，成千上万的斑马和牛羚就迁徙到肯尼亚的马赛马拉保护区，到10月雨季来临再迁回来。受上升洋流的影响，南极海域养料富足，浮游生物繁盛，这里每年夏天都吸引大量的鲸和海豹前来觅食。

相反，一旦某个河湖消失，里面的生物就会遭到灭顶之灾。偏偏在三大系统中，淡水还是最容易在短时间内发生重大变化的。

基于上述原因，大型动物要想在淡水中长期生存，必须具备两个本领：一是迁徙到安全避难所的能力，二是抗饿或开发新食物资源的能力。

淡水哺乳动物除海牛和海豚外都具备跨越陆地迁徙的能力，淡水海牛和海豚可以到河流入海口暂避，而且它们只生活在最稳定的几条大河——亚马逊河、长江等。河马、海牛的代谢率异常低，如河马只需要吃相同大小的纯陆生食草动物（犀牛）的一半就足以满足需求了。水獭是高度机会主义的捕食者，除鱼虾蟹外，还可以捕食青蛙、鸟类和啮齿动物。

尼罗鳄

然而，将这两方面本领结合并发挥到极致的，还是我们今天的主角——鳄鱼。鳄鱼既能跨越陆地，又能在海里长途跋涉，迁徙能力比任何一种水栖哺乳动物都强。如果到处都找不到水源，它们还有最后一招看家本领，就是在河底的淤泥里挖洞（有时深达8-10米！），在洞里等待雨水的降临。

作为变温的爬行动物，鳄鱼代谢率很低，它们只需要少量食物就可以生存很久，这也是大型哺乳动物不具备的能力。成年鳄鱼可以不吃不喝，躲在淤泥下几个月不会饿死。这种非比寻常的生理耐受力，就是鳄鱼征服淡水的关键。

泽鳄

现在回答为什么淡水中缺乏大型食肉兽类。河马和海牛为适应淡水生活，将自己的代谢率降得很低，但它们是食草动物，食物唾手可得，食肉兽类就必须保持像水獭那样的高代谢率才能抓住鱼虾蟹，并兼顾维持体温。而淡水中食物匮乏且非常不稳定，很难养活大型食肉兽。​

因此，哺乳动物用了6600万年，都未能从鳄鱼手中夺得淡水。进化史上至少有两次食肉兽试图向淡水中扩张，分别是鲸和食肉目。最终，鲸选择去了海洋，而食肉目的水獭选择了小型化。

滑獭在捕鱼

了不起的鳄鱼

鳄鱼远比人们想象的了不起，这是一种把对淡水的适应进化到极致的古老生物。鳄鱼也想过向更广阔的空间扩张，演化出过一些海鳄和陆栖鳄，但都失败了。同样，在淡水里也没有什么动物能竞争得过鳄鱼。从三叠纪末年植龙灭绝开始，鳄鱼就是淡水霸主了，到今天已经有两亿年。

哺乳动物称霸陆地至今只有几千万年，以目为单位看的话，已经换了好几波霸主，从偶蹄目到鬣齿兽目，再到食肉目，现在是灵长目（人类）。地质史上从来没有一个超目的动物能称霸一方长达两亿年之久，鳄鱼创造了一个奇迹。蜻蜓、蟑螂和蝎子虽然已经出现三亿年了，但它们都是存在感很低的小动物，鳄鱼可是堂堂一方霸主！

如果把人类也考虑在内，哺乳动物最终还是征服了淡水。20世纪以来，由于滥捕滥杀、栖息地破坏和鳄皮贸易等原因，两亿年屹立不倒的淡水霸主如今正陷入绝境，奥利诺科鳄、古巴鳄、暹罗鳄、食鱼鳄和扬子鳄等多种鳄鱼目前已经极度濒危。

扬子鳄

大型猫科动物成为兽中之王只有300万年历史，而鳄鱼的淡水皇帝已经做了两亿年了，从这个角度来说，鳄鱼是比狮、虎更值得人们尊重的王者。但事实上，因其貌不扬，鳄鱼一直以来饱受人们的世俗偏见，一些人看到老虎捕猎的镜头就感叹老虎的美丽与强大，看到鳄鱼捕猎就大骂残忍，甚至咒骂鳄鱼灭绝。鳄鱼，需要人类的关注、理解和保护。